Evidências genéticas e paleoantropológicas estão de acordo que a população de seres humanos em todo o Planeta Terra é o resultado de uma grande expansão geográfica e demográfica iniciada aproximadamente entre 45 mil e 60 mil anos atrás, a qual resultou na ocupação de praticamente todas as regiões habitáveis do planeta. Análises genômicas de seres humanos sugerem que esta expansão foi acompanhada por uma contínua perda de diversidade genética, como resultado do que é chamado de “efeito fundador em série”. Adicionalmente à base de dados de genoma, este efeito é endossado pela análise genética dos parasitas humanos, e por estudos de morfologia e linguística. Esta história particular deu origem a duas características definidoras da variação genética nos seres humanos: os genomas das populações subestruturadas da África detêm um número excepcional de variantes únicas, e há uma redução dramática na diversidade genética nas populações que vivem fora de África. Complementarmente, só há populações com características de genoma 100% Homo Sapiens no território africano, e quando são analisados fósseis de ancestrais humanos fora da África surgem evidências de miscigenação genética com outras populações de hominídeos do gênero “Homo”.
Esses dois padrões são relevantes para estudos médicos sobre genética, os quais mapeiam genótipos em fenótipos, e inferem o poder da seleção natural na história humana. Deve ser notado que a expansão inicial e o subsequente efeito fundador em série foram determinados por fatores demográficos e socioculturais associados às populações de caçadores-coletores. Como podemos conciliar esta grande expansão com a estabilidade populacional que se seguiu durante milhares de anos até a invenção da agricultura? Analisando os avanços na compreensão da diversidade genética na África e a grande expansão humana para fora de África, surgem hipóteses que podem ajudar a estabelecer uma visão mais sintética da evolução humana moderna.
Os dados genéticos indicam que, entre aproximadamente 45 e 60 mil anos atrás, ocorreu uma expansão populacional muito rápida para fora de África, espalhando-se em todas as direções pela Eurásia, e vindo posteriormente a povoar o mundo inteiro. Chamamos este evento de “Grande Expansão”. A localização precisa de saída da África e o momento relativo a uma migração primeiro para a costa sul, e depois o momento de expansão para o norte da Eurásia, são todos pontos em aberto, ainda estando sob intenso debate. Contudo, muitos parâmetros da Grande Expansão já são hoje bem compreendidos, incluindo o momento da saída, a magnitude do movimento territorial estrangulamento associado a ela, e o modo de expansão subsequente.
Estima-se que o mapeamento dos antigos padrões de dispersão dos seres humanos modernos durante os últimos 100.000 anos foi iniciado com uma população fonte na África Austral entre 60 e 100 mil anos, até chegar à última ocupação continental, na América do Sul entre aproximadamente 12 e 14 mil anos. Muitas migrações adicionais ocorreram durante o Holoceno, miscigenando as populações que foram parte destes movimentos migratórios durante milênios.
Evidências fósseis apontam que humanos anatomicamente “quase modernos” ocuparam o Levante Fértil durante um período interglacial quente que durou de 130 a 80 mil anos atrás, quando esta região era ecologicamente semelhante ao Nordeste da África. Evidências indicam que esta população “quase moderna” não persistiu no Oriente Médio, sendo posteriormente substituída pelos Neandertais durante o período glacial seguinte, com poucas evidências de sobreposição temporal. Somente há pelo menos 50 mil anos atrás é que surgem evidências nos registros arqueológicos desta região de populações com comportamentos modernos. Somente depois deste período surgem evidências fósseis da presença de restos humanos com anatomia e comportamento mais modernos em outras regiões da Eurásia.
Não há evidências conclusivas do que precipitou este enorme crescimento populacional associado a esta segunda ocupação do Oriente Médio, e tampouco as causas da subsequente dispersão. Especula-se que avanços culturais se acumularam até um “ponto de inflexão” que sustentou um crescimento demográfico extremo, ou então que mudanças anatômicas que não estão refletidas no registro paleoantropológico (por exemplo, neuroanatomia) ocorreram nesta população ancestral para viabilizar estas grandes migrações. A estrutura desta população ancestral permanece pouco compreendida. O que se sabe é que as expansões geográficas dos humanos para fora de África estiveram associadas a variações climáticas, ainda que a Grande Expansão ocorreu quando o clima estava substancialmente mais frio do que o interglacial anterior.
Uma enorme riqueza de informações genéticas sobre muitas populações foi gerada a partir da descoberta dos diferentes grupos sanguíneos. A característica genética que define as populações que residem historicamente fora de África é a tremenda redução na diversidade genética em comparação com as populações que residem na África Subsariana. Estudos recentes de polimorfismos autossômicos são notavelmente consistentes na demonstração desta perda de diversidade e nas estimativas dos parâmetros desse gargalo (também claramente demonstrado pelos padrões filogenéticos do mtDNA e na variação cromossômica Y). A partir destas constatações, estudos de ressequenciamento genético estimaram o tamanho efetivo da população ancestral em 12.800 a 14.400, com um gargalo de 5 a 10 vezes, e começando aproximadamente de 65.000 a 50.000 anos atrás. Supõe-se que o estrangulamento aconteceu quando um(ns) pequeno(s) grupo(s), com uma população efetiva aproximadamente de apenas 1.000 a 2.500 indivíduos, mudou-se do continente africano para o Oriente Médio.
Presume-se que a perda de variação genética durante a Grande Expansão tenha sido resultado da forma como o mundo foi colonizado por grupos de caçadores-coletores que, após colonizarem um novo habitat e ali se expandirem, eliminaram pequenos grupos que fundaram novas colônias nas proximidades. Estima-se que este processo de amostragem genética levou à redução sucessiva da variação nas colônias recém-fundadas, sendo a redução proporcional ao número de fundadores.
Esta análise foi feita através de um conjunto de 52 populações de todos os continentes, que compuseram o Painel de Diversidade Genética Humana, estudado com dois grandes conjuntos de marcadores: 784 microssatélites e 650.000 SNPs (polimorfismo de nucleotídeo único, na sigla em inglês). Numa única população razoavelmente homogênea, a diversidade genética do DNA transmitido biparentalmente pode ser avaliada eficientemente através da contagem de heterozigotos para todas as variantes. O padrão de heterozigosidades médias das populações atuais sugere que, durante a Grande Expansão, houve uma diminuição contínua da diversidade genética com a distância geográfica do local de origem em África (tendo em conta o caminho provável da migração por terra). A correlação linear entre a perda de diversidade genética e a distância geográfica da origem da expansão em África é próxima a 90%, uma correlação estatística bastante significativa.
A hipótese da “Grande Expansão” é, portanto, consistente com a colonização em série e a concomitante perda de heterozigosidade genética, um processo denominado efeito fundador em série. Um modelo deste efeito fundador em série envolve três suposições explícitas. Primeiro, a migração após a expansão inicial do fundador foi suficientemente limitada para que as populações da série não atingissem o equilíbrio demográfico. Esta suposição parece justificada pela subestrutura detectável entre as populações continentais e subcontinentais em todo o globo. Em segundo lugar, as populações fundadoras em série migraram para território virgem ou não tiveram mistura substancial com outras populações residentes e presumivelmente divergentes. No contexto da evolução humana, a mistura poderia ocorrer potencialmente entre humanos e neandertais ou outras espécies arcaicas. O DNA antigo de espécimes de Neandertal e Denisova permanece sujeito a interpretações mistas. Sequências antigas de DNA sugerem que essas espécies de hominídeos divergiam altamente dos ancestrais dos humanos modernos há mais de 400 mil anos, e suas assinaturas únicas de mtDNA haplóide e cromossomo Y não estão presentes em nenhum ser humano moderno. Pelo contrário: a análise de vários genomas indicou uma mistura arcaica diferencial de 1% a 7% entre populações fora de África. É importante ressaltar que para a teoria do efeito fundador em série, uma quantidade limitada de mistura arcaica não destrói nosso poder de detectar uma migração fundadora em série do tipo modelado por seres humanos. A mistura arcaica de 10% ou mais produziria uma relação descontínua entre heterozigosidade e distância, e aumentaria as medidas de desequilíbrio de ligação de longo alcance. Cada novo grupo fora de África representa uma amostra da diversidade genética presente na sua população fundadora. A população ancestral em África era suficientemente grande para construir e reter uma diversidade genética substancial.
A terceira suposição é que não houve estrangulamentos dramáticos pós-expansão que afetassem diferentemente as populações a partir das quais a migração em série começou. Se a população fonte para a expansão sofresse um gargalo grave que reduzisse a sua diversidade genética, deveríamos ver um ajuste linear mais pobre ao declínio da heterozigosidade com a distância de África, ou atribuir erroneamente uma população com maior diversidade genética como a população fonte. É esta terceira suposição que acreditamos merecer uma consideração adicional.
O registo fóssil africano é consistente com uma acumulação gradual de características osteológicas anatomicamente modernas durante 200 a 50 mil anos. Por volta de 195 a 160 mil anos atrás, crânios encontrados na Etiópia se aproximam da forma dos humanos contemporâneos, embora tendam a ser mais robustos em geral. Naquela época, múltiplas populações quase modernas estavam presentes em todo o continente africano. Este atraso entre a origem da forma anatômica moderna e a expansão bem-sucedida dos humanos, cerca de 100.000 anos depois, tem sido objeto de intenso debate paleoantropológico. Os dados genéticos podem abordar diretamente o tempo e a taxa de crescimento populacional na população ancestral africana; no entanto, apesar do interesse recente neste tópico, as análises atuais são extremamente limitadas e produzem resultados conflitantes.
Assumindo um modelo de crescimento populacional de etapa única e com dados completos da sequência do genoma de uma população da África Ocidental (iorubá), foi estimada uma duplicação do tamanho efetivo da população de aproximadamente 7 mil para 14 mil, que ocorreu em 150 mil anos. O modelo, no entanto, não considerou separadamente os episódios mais recentes de crescimento populacional da África Ocidental que provavelmente ocorrem entre 30 e 40 mil anos e novamente a 5 mil anos (associados à adopção da agricultura e à subsequente expansão dos agricultores de língua bantu). Permitir múltiplos episódios de crescimento populacional no modelo provavelmente reduziria o tempo de crescimento inicial de 150 mil anos. Em contraste, um outro estudo genômicos em indivíduos Yoruban estimou um máximo populacional efetivo ocorrendo de 50 a 150 mil anos atrás, seguido por um gargalo a partir do qual eles começam a se recuperar a 40 mil anos atrás. Dois genomas da África Oriental dos Luhya e Maasai mostram um sinal idêntico ao dos Yoruba, apoiando um modelo de estrangulamento para todas as populações humanas entre aproximadamente 60 a 30 mil anos atrás, em que as populações africanas enfrentaram um estrangulamento modesto e os não-africanos um grave. A análise coalescente pode ser mais sensível à estrutura populacional do que as estimativas baseadas na frequência alélica, o que pode ajudar a resolver a discrepância entre os dois métodos. São estudos que descrevem um processo bastante similar, divergindo apenas na relação temporal na qual este processo teria ocorrido.
Infelizmente, os dados genômicos da maioria das populações da África permanecem limitados. Os genomas completos do mtDNA sugerem um baixo nível de crescimento global na África de 200 a 100 mil anos atrás, mas o momento do crescimento populacional estimado a partir do mtDNA é sensível às regiões geográficas amostradas.
A África Austral apresenta geralmente estabilidade populacional, embora mantenha uma população estimada elevada. A África Ocidental apresenta múltiplos episódios de crescimento populacional, talvez sendo o período de 30 a 50 mil nos atrás o mais relevante. E a África Oriental também apresenta um crescimento populacional acentuado durante este período, potencialmente anterior ao da África Ocidental. Uma assinatura dramática de crescimento populacional está claramente evidente nas linhagens mitocondriais L3, provavelmente originárias da África Oriental, entre 60 e 85 mil anos atrás. Deve-se enfatizar que as estimativas têm grandes limites de erro e variações nas suposições de parâmetros. Os dados do mtDNA e dos dados autossômicos (limitados) não são perfeitamente congruentes em relação ao momento do crescimento populacional e aos gargalos. Contudo, é justo dizer que as estimativas do tempo de divergência entre os grupos são geralmente mais concordantes. É um quebra-cabeças ainda com peças faltando, por serem desvendadas.
Dados de sequência autossômica e do cromossomo X de cinco populações agrícolas, quatro de pigmeus ocidentais e três de pigmeus orientais, produziram uma estimativa de aproximadamente 60 mil anos atrás para a divergência dos grupos agrícolas e de caçadores-coletores, e 20 mil anos atrás para a separação dos dois. O tamanho estimado da população ancestral de todas as populações amostradas foi de aproximadamente 7 mil a 15 mil. Esta análise também inferiu estrangulamentos populacionais, com uma diminuição de 80% dos pigmeus ocidentais entre 2,5 e 25 mil anos atrás, e um estrangulamento posterior de 90% dos pigmeus orientais. A análise da variação do mtDNA em um conjunto diferente (mas parcialmente sobreposto) de populações de pigmeus produziu estimativas de tempo de divergência semelhantes, no entanto com estimativas da força dos gargalos populacionais maiores com os dados autossômicos e do cromossomo X, e o momento dos gargalos nos pigmeus orientais estimado a partir dos polimorfismos do mtDNA como tendo sido anterior ao dos pigmeus ocidentais, invertendo a ordem encontrada com dados autossômicos e de cromossomo X. Uma terceira análise da variação de microssatélites em pigmeus orientais e agricultores estimou um tempo de divergência entre estes grupos que foi estatisticamente semelhante aos encontrados utilizando sequências de DNA e dados de mtDNA.
Além do período de crescimento populacional, a subestrutura populacional na África é importante para a compreensão plena da migração. Em relação às populações fora de África, as populações africanas contemporâneas retêm uma enorme quantidade de variação genética. Além disso, a variação genética varia substancialmente de região para região, como resultado da subestrutura relativamente profunda em África. Estudos de padrões de polimorfismos autossômicos de DNA nos atuais caçadores-coletores africanos mostraram que eles mantêm uma diversidade genética excepcionalmente alta, e vários desses grupos (por exemplo, KhoeSan, Hadza, Sandawe, Pigmeus da Floresta) foram os primeiros a divergir dos ancestrais que passaram a se tornar os maiores grupos agrícolas em África e em todas as populações fora de África. Em particular, os falantes das línguas Khoisan do sul ou “click” (às vezes chamados de bosquímanos) mostram a maior diversidade de nucleotídeos e a menor associação entre pares de nucleotídeos (isto é, desequilíbrio de ligação) ao longo do mesmo cromossomo.
Um estudo complementar mostrou uma forte correlação negativa dentro de África entre a diversidade genética e a distância do sudoeste de África, o que também é consistente com um modelo de efeito fundador em série para populações africanas. A divergência inicial das populações africanas, inferida como sendo a separação entre os antepassados dos KhoeSan da África Austral e de outros africanos, era possivelmente duas vezes mais antiga que a época da migração para fora da África. Complementarmente, um estudo que analisou dados de matrizes genotípicas de amostras adicionais de populações KhoeSan considerou os padrões de desequilíbrio de ligação mais variáveis do que neste primeiro estudo, destacando a importância dos recentes gargalos demográficos e das migrações agropastoris durante os últimos 2 mil anos. Um estudo do fluxo genético entre populações na África poderá gerar novos efeitos importantes nestas estimativas.
A análise do conjunto de dados africanos continua a apoiar um modelo segundo o qual a divergência populacional mais antiga é entre KhoeSan e o resto das populações africanas, a aproximadamente 100 mil anos atrás. A profundidade temporal da subestrutura na África foi apenas minimamente explorada e serão necessários métodos mais sofisticados para estimar conjuntamente a migração e a divergência dentro de um conjunto complexo de domínios. O fato de os caçadores-coletores KhoeSan da África Austral representarem o grupo mais divergente de africanos não impede uma saída e subsequente expansão do nordeste da África por um grupo que eventualmente se espalhou por todos os continentes. Na verdade, um modelo de fundador em série para a África sugere um surgimento sucessivo de populações à medida que se deslocavam para a África oriental, central, ocidental e, eventualmente, para o norte do continente. Estudos autossômicos que estimaram o tempo de divergência entre as populações africanas e fora da África utilizaram quase exclusivamente dados de africanos ocidentais. Contudo, um modelo de efeito fundador em série prevê que diferentes populações em África produzirão diferentes estimativas de divergência entre populações fora da África.
Um pressuposto importante no âmbito do modelo de efeito fundador em série, é que os estrangulamentos populacionais subsequentes não afetam diferentemente as populações próximas da origem da expansão. É possível que as populações da África Oriental tenham experimentado um estrangulamento pós-expansão que diminuiu o seu perfil de diversidade em relação a outras regiões. As populações KhoeSan da África Austral parecem não ter diminuído durante os últimos 100 mil anos ou ter diminuído minimamente em comparação com outras populações. A análise do DNA antigo de ossos do leste ou do norte de África pode estabelecer que a diversidade genética era tão grande como a das atuais populações KhoeSan da África Austral, no entanto não existe atualmente nenhum DNA humano antigo da África de grande antiguidade. A partir dos dados atualmente disponíveis, conclui-se que a expansão dos humanos modernos começou na África Austral e espalhou-se para outras regiões de África; então, um pequeno grupo de humanos saiu do nordeste da África e continuou esta expansão pela Eurásia, Oceania e pelas Américas.
O Local de Saída da África
Uma metodologia analítica específica desenvolvida por um consórcio científico entre a National Geographic e a iniciativa intitulada “Projeto Genográfico” da empresa IBM - estudo da geografia da distribuição de genes, num extenso levantamento de dados genéticos da população humana - indicou evidências que sustentariam que a rota da expansão dos primeiros humanos para fora da África teria sido meridional, através do Estreito de Bab-el-Mandeb, na Arábia, tendo este movimento ocorrido antes de qualquer outro movimento em direção ao norte do continente, via Egito.
O método analítico traçou a relação entre sequências genéticas a partir de padrões de recombinação (processo pelo qual as moléculas de DNA são quebradas e recombinadas para formar novos pares). 99% do genoma humano passa por este processo de embaralhamento à medida que o DNA é transmitido de uma geração para a seguinte. Estas regiões genômicas são exploradas para formar uma espécie de mapa da história da migração humana.
Primeiro, ao observarem as semelhanças nos padrões de recombinação de DNA que foram transmitidos em populações díspares, os cientistas genográficos confirmaram que as populações africanas são as mais diversas do Planeta Terra e que a diversidade de linhagens fora de África é um subconjunto daquela encontrada no continente. A divergência de uma história genética comum entre as populações mostrou que os grupos eurasianos eram mais semelhantes às populações do sul da Índia do que às da África, o que apoia ter havido uma rota de migração para o sul da Ásia, a partir de África, através do Estreito de Bab-el-Mandeb, na Arábia, sugerindo um papel especial para o sul da Ásia na expansão “para fora de África” das origens da humanidade. Agora estas evidências de que a diversidade genética no sul da Índia está mais próxima da África do que a da Europa, cabe a outros campos de investigação, como a arqueologia e a antropologia, encontrar as evidências adicionais sobre a rota de migração dos primeiros humanos que embasem esta teoria.
Este método analítico analisou as recombinações dos cromossomos de DNA ao longo do tempo, o que é um fator determinante de como as novas sequências genéticas são criadas nas gerações subsequentes. Imagine um cromossomo recombinado como um baralho de cartas. Quando um par de cromossomos é embaralhado, ele cria combinações de DNA. Esse processo de recombinação ocorre sequencialmente através das gerações. Parecia impossível mapear a história recombinatória do DNA, devido aos padrões complexos e sobrepostos criados em cada geração. Com a aplicação de métodos computacionais detalhados e algoritmos poderosos, os cientistas puderam detalhar novas evidências sobre o tamanho e a história de distribuição geográfica das populações antigas.
Evidências Complementares
Mais evidências se somam à identificação da Origem da Grande Expansão e ao Local de Saída rumo a uma ocupação inicialmente através do sul da Ásia. A variação do DNA humano não é a única evidência que apoia o modelo de efeito fundador em série para fora da África. Tanto o Plasmodium falciparum (um parasita da malária) quanto o Helicobacter pylori (uma bactéria que ocupa o trato digestivo humano) seguem um padrão surpreendentemente semelhante ao DNA humano. Descobriu-se que o padrão geográfico da variação genética do P. falciparum é semelhante ao dos humanos, exibindo um efeito fundador em série. As simulações futuras da saída do parasita de África foram estimadas entre 40 e 80 mil anos atrás (dependendo da taxa de divergência assumida do parasita do chimpanzé Plasmodium reichenowi). H. pylori também mostra um claro declínio na diversidade genética com a distância da África Oriental, com uma estimativa de expansão para fora da África de 58 mil anos atrás. Outra evidência é a variação morfológica dos crânios humanos, que também suporta um modelo de efeito fundador em série para fora da África. Em resumo, múltiplas linhas independentes de evidência genética apoiam um modo de dispersão de efeito fundador em série. E ainda há um outro grande conjunto de dados que pode fornecer um teste independente do padrão de expansão e das subsequentes migrações em todo o mundo: a variação entre as línguas faladas.
A evolução das línguas é rápida: em algumas centenas de anos, uma língua pode mudar o suficiente para destruir a compreensão mútua entre populações vizinhas, ou mesmo entre antepassados e seus descendentes 1.000 anos mais tarde. Famílias de línguas que são semelhantes o suficiente para que a maioria dos linguistas as reconheçam como tal, têm uma origem comum há cerca de 10.000 anos. Existe uma semelhança notável entre a árvore linguística e a árvore genética, confirmando a especulação de Charles Darwin de que ao se conhecer a árvore biológica dos seres humanos, pode-se prever a das suas línguas. A primeira tentativa de conectar as duas árvores foi feita num momento em que a árvore linguística estava incompleta, ainda assim a semelhança era clara. Mais tarde, com a evolução do conhecimento, esta correlação se mostrou estatisticamente real. Como seria de se esperar, a distribuição geográfica das famílias linguísticas e a dos agrupamentos genéticos das populações estão razoavelmente relacionadas.
Além da congruência na topologia filogenética, outros aspectos dos genes e das línguas mostram correlações decorrentes de processos populacionais profundos. Uma análise da diversidade de fonemas em 504 línguas mundiais identificou a mesma diversidade característica de um efeito fundador em série equivalente ao da variação genética, nomeadamente uma perda de diversidade fonêmica proporcional à medida que cresce a distância das populações em relação à África. Além de que, na África, a maior diversidade de fonemas falados se encontra na região centro-sul do continente. Embora a regressão da diversidade de fonemas à medida que há distanciamento da África não seja tão forte quanto a observada com os polimorfismos de DNA, é suficiente para reforçar que a expansão genética e linguística a partir de África é parte de um mesmo processo.
A árvore linguística remonta a uma única origem que conecta todas as 15 famílias linguísticas para as quais a validade é amplamente aceita. Como os dados genéticos restringem a hipótese de uma origem única da linguagem moderna? Evidências genéticas indicam que a grande maioria da ancestralidade humana é provavelmente derivada de uma população ancestral comum que deu origem aos humanos modernos (mesmo as estimativas de mistura arcaica permanecem muito pequenas). Mesmo que a subestrutura africana datasse de 100 mil anos atrás, a maioria dos modelos indica uma única população ancestral comum por volta de 150 mil anos. Como todas as populações humanas modernas mantêm a capacidade de adquirir e falar uma linguagem complexa, antes da Grande Expansão a linguagem deve ter sido totalmente desenvolvida na população ancestral. Embora não se saiba quando a linguagem se desenvolveu completamente, os órgãos necessários devem ter levado um tempo considerável para atingir o grau de complexidade que agora é comum a toda a espécie. Isto inclui a capacidade de aprender e usar sintaxe complicada, talvez concluída antes de 100 mil anos atrás e certamente antes da origem das línguas Khoisan.
Tendo sido estabelecido o padrão básico da expansão para fora da África, cabe então uma reflexão sobre os processos demográficos locais que ocorreram durante esta expansão: com que rapidez a população se movimentou através de uma área geográfica e que restrições ao crescimento populacional parecem prováveis a partir de estudos etnográficos?
As informações arqueológicas apenas aproximam a rota precisa da Grande Expansão desde sua origem até sua conclusão a 25 mil quilômetros de distância, durante um período de 50 mil anos, determinando uma taxa média de avanço de 0,5 km/ano ou 15 km por geração. Uma estimativa mínima do número de eventos de colonização que ocorreram entre estes dois extremos é então calculável a partir da distância média entre dois grupos contíguos, que é de aproximadamente 140 quilômetros, ou aproximadamente 180 eventos de colonização sucessivos entre o início e o fim da Grande Expansão. Com uma taxa de avanço de 0,5 km/ano, a diferença de tempo entre eventos sucessivos de colonização é em média de 280 anos (aproximadamente 10 gerações). Isto dá uma ideia do tempo mínimo entre uma colonização e a seguinte. Se assumirmos que no início da vida de uma nova colônia a população duplicava a cada geração, a taxa de aumento populacional deve ter diminuído para zero quando a nova colônia atingiu o tamanho estável de 1.000, levando à produção de uma nova colônia. A suposição mais simples para este processo é o crescimento logístico, começando com a duplicação e uma taxa subsequentemente decrescente até se aproximar do tamanho estável. No entanto, há espaço considerável para melhorias neste tipo de simulação, incorporando migração, estrutura social e até mesmo competição mais realistas entre as colônias simuladas. Aqui são aproximações estimativas, elaboradas a partir das evidências de dispersão identificadas para variações genéticas linguísticas.
O uso da variação genotípica humana contemporânea para inferir o tempo de início e a taxa de expansão da população humana durante os últimos 25 mil anos produziu uma ampla gama de estimativas. A maioria dos estudos baseados em amostras de menos de 100 indivíduos situam o início da expansão dos europeus, por exemplo, entre 10 e 25 mil anos e o crescimento subsequente em aproximadamente 0,2% a 0,7% por geração. Estes pequenos tamanhos de amostra determinam que a maioria das variantes detectadas deve estar em frequências de 5% ou mais. Análises de dados de sequências de próxima geração em grandes amostras de europeus na faixa de 2 mil a 10 mil detectaram muitas variantes de nucleotídeos que ocorrem em apenas um ou muito poucos indivíduos. Esta distribuição de alelos raros é compatível com o crescimento explosivo dos últimos 1.000 anos a 9% por geração ou dos últimos 5.000 anos a 2% por geração. Evidências etnográficas e arqueológicas serão úteis para fornecer taxas de crescimento conhecidas em populações históricas. A partir dos dados genômicos, parece seguro inferir que a população humana se expandiu recentemente a uma taxa exponencial muito mais rápida do que se acreditava antes da descoberta de um grande número de variantes raras.
No entanto, os modelos genéticos tendem a inferir um crescimento populacional mínimo na maioria das regiões do mundo entre a expansão para fora da África e o último período glacial (aproximadamente 21 mil anos). Além disso, a maioria das populações africanas parece ter permanecido relativamente constante em tamanho até à invenção da agricultura na África e ao crescimento e estrangulamentos associados que ocorreram há 12 mil anos. Como as populações humanas de caçadores-coletores mantiveram historicamente a estabilidade? Consideramos dois modelos, cada um dos quais poderia explicar a aparente estabilidade. Primeiro, à medida que uma população entra num ambiente novo e intocado, a taxa de natalidade aumenta como resultado da abundância de recursos. Então, à medida que ocorre o crescimento e a densidade populacional aumenta, os riscos epidemiológicos também aumentam, até que haja uma taxa de mortalidade constante em escalas de tempo episódicas curtas ou mais longas. Alternativamente, a taxa de natalidade poderia ser cuidadosamente regulada por práticas culturais, e só poderia exceder a taxa de reposição quando os recursos fossem abundantes, isto é, quando a população se mudar para um novo ambiente ou quando as estratégias de subsistência melhorarem.
A taxa de crescimento de uma população é a diferença entre a sua taxa de natalidade e a sua taxa de mortalidade. A taxa de natalidade humana é em grande parte determinada pela interação entre costumes transmitidos culturalmente e limitações de recursos do ambiente. Quando as taxas de natalidade não mudam, a mudança no crescimento após a população atingir um tamanho estável deve ser controlada por mudanças na taxa de mortalidade. À medida que a densidade populacional aumenta, a população contamina cada vez mais o seu ambiente e tem maior risco de doenças infecciosas transmissíveis e parasitas, produzindo uma tendência a haver uma mudança para um novo local quando o então ocupado fosse considerado contaminado por excesso de insetos e excrementos. Os estudos genéticos sugerem que as populações humanas modernas experimentaram estabilidade populacional a longo prazo durante milhares de anos (entre 45 mil e 15 mil anos) com mudanças na taxa de crescimento principalmente ligadas à adopção da agropastoralidade durante o Holoceno.
Ainda que existem lacunas significativas no conhecimento da história da população humana, os dados genéticos, linguísticos e fenotípicos humanos apoiam fortemente um modelo de efeito fundador em série para a Grande Expansão para fora da África há aproximadamente 45 a 60 mil anos atrás. A amostragem e sequenciação adicionais das populações africanas continuam a ser uma prioridade para abordar o número de saídas africanas, a profundidade da subestrutura entre as populações africanas e o padrão geográfico diferencial dos estrangulamentos populacionais (com implicações para a localização de origem na África). Além disso, medidas refinadas da variabilidade ambiental e das suas alterações temporais/espaciais na África ajudariam a esclarecer quando é provável a dispersão humana. Modelos computacionais que incorporem múltiplos episódios de crescimento e sejam capazes de inferir migração/divergência entre mais de três domínios precisarão ser desenvolvidos para esta próxima onda de dados genômicos. Uma síntese entre modelos genéticos, demográficos e antropológicos é importante para uma compreensão completa de muitos parâmetros da pré-história humana, como ilustrado aqui com a estabilidade populacional. Por exemplo, estudos de seleção natural poderiam combinar estatísticas de seleção com dados fenotípicos atuais e modelar o tempo de pressão seletiva com base em informações arqueológicas. Muitos projetos genéticos ainda ignoram o rico contexto de dados arqueológicos e etnográficos quando testam modelos genéticos, ou tendem a destacar apenas os resultados que são consistentes com as conclusões genéticas. As informações de todas as fontes aqui mencionadas serão necessárias para restringir as hipóteses complexas que cercam as origens humanas modernas.
Veja também aqui:
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